Внутреннее представление, модель тела, отражающая его структурную организацию и выполняющая такие функции, как определение границ тела, формирование знаний о нём, как о едином целом, восприятие расположения, длин и последовательностей звеньев, а также их диапазонов подвижности и степеней свободы. В основе схемы тела лежит совокупность упорядоченной информации о динамической организации тела субъекта.

Схема тела и образ тела

Важно отметить различие между понятиями «схема тела» и «образ тела », неверное употребление и смешение которых нередко встречается в литературе. Под схемой тела понимается неосознаваемое внутреннее представление, совокупность информации о структурной организации тела, о его динамических характеристиках, текущем и изменяющемся положении его частей. Это представление играет важную роль в процессах поддержания и регулирования позы, а также при организации движений. Образом тела называют осознаваемое субъектом ментальное представление о собственном теле.

Истоки представлений

Источниками представлений о схеме тела явились наблюдения с древности известного и впервые описанного в XVI веке Амбруазом Паре феномена фантома ампутированной конечности, а также клинические наблюдения пациентов с определенными видами церебральной патологии, у которых возникали искажения в представлениях о собственном теле и окружающем пространстве.

Источники

• Гурфинкель В. С., Левик Ю. С. Концепция схемы тела и моторный контроль // Интеллектуальные процессы и их моделирование. Организация движений / Ред. А. В. Чернавский. М.: «Наука», 1991.
• Левик Ю. С. Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия. Автореф. дисс. … д. б. н. М., 2006.
• Berlucchi G., Aglioti S. The Body in the Brain: Neural Bases of Corporeal Awareness // Trends in Neurosciences. 1997. Vol. 20. Is. 12.
• Pouget A., Driver J. Relating Unilateral Neglect to the Neural Coding of Space // Current Opinion in Neurobiology. 2000. Vol. 10. P. 242-249.
• Gallagher S., Cole J. , Body Schema and Body Image in a Deafferented Subject // Journal of Mind and Behavior. 1995. Vol. 16. P. 369-390.

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Список богатейших бизнесменов России (2006)
• Третья Мещанская (фильм)

Смотреть что такое "Схема тела" в других словарях:

СХЕМА ТЕЛА - СХЕМА ТЕЛА. Ощущения, идущие от собственного организма, являются основой для образования синтетического пространственного восприятия своего тела в виде его схемы. В норме это восприятие представляется неярким* можно даже сказать смутным, но… … Большая медицинская энциклопедия

схема тела - может рассматриваться как психофизиологический информационный аппарат, где постоянно формируются и сопоставляются динамический и статический образы тела, а также оперативные образы образы будущего движения. На физиологическом базисе схемы тела… … Большая психологическая энциклопедия

Схема тела - I Схема тела сложный, обобщенный образ собственного тела, расположения его частей в трехмерном пространстве и по отношению друг к другу. Этот образ возникает в головном мозге человека на основе восприятия кинестетических, болевых, тактильных,… … Медицинская энциклопедия

Схема тела - («Схема тела»,) отражение в сознании человека образа собственного тела (его контуров, размеров, границ, соотносительного положения частей тела, а также одежды, обуви и привычных предметов и средств деятельности инструментов, протезов и т … Большая советская энциклопедия

Схема тела - Сложный вид чувствительности, лежащий в основе ощущения взаимного расположения и соотношения размеров частей собственного тела. * * * обобщенное представление человека о своем теле, его контурах и габаритах, его границах и о его ориентации и… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Схема тела - это психическая структура, в которой отражена конструкция собственного тела человека. Только благодаря ее наличию возможна успешная координация движений различных частей тела человека … Психология человека: словарь терминов

схема тела - сложный вид чувствительности, лежащий в основе ощущения взаимного расположения и соотношения размеров частей собственного тела … Большой медицинский словарь

СХЕМА ТЕЛА - (body image, body schema) представление человека о расположении его конечностей и отдельных частей тела. Эту функцию выполняют ассоциативные зоны головного мозга. См. также Синдром Герстмана … Толковый словарь по медицине

Схема Тела (Body Image, Body Schema) - представление человека о расположении его конечностей и отдельных частей тела. Эту функцию выполняют ассоциативные зоны головного мозга. См. также Синдром Герстмана.

Высокую биологическую структуру и внешний вид, близкий к нашему, тело человека приобрело в ходе эволюции примерно 50-100 тыс. лет назад. Тело человека - организм в его внешних формах - это сложнейшая саморегулирующаяся и самообновляющаяся система с присущими ей принципами самосохранения и приспособляемости.

Телесность и тело - особые явления: самые близкие человеку и наименее известные ему. Данные понятия были и во многом остаются предметом исследования медицины.

Психологический аспект "тело" и "телесность" приобрели с развитием телесно-ориентированной психологии как одного из направлений психологии.

"Тело" зародыша человека образуется на второй неделе после оплодотворения и представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух листков: наружного - эктодермы и внутреннего - эндодермы. В течение третьей недели определяется двусторонняя симметрия тела, обозначается головной конец тела зародыша и в центре между эктодермой и энтодермой образуется средний зародышевый листок - мезодерма. Из мезодермы формируется спинная струна (хорда), из эктодермы - нервная пластинка. В результате деления клеток края пластинки приподнимаются и смыкаются, образуя трубку. В конце третьей недели нервная трубка постепенно погружается в мезодерму. И наконец, в период между третьей и восьмой неделями начинается закладка тканей и органов человека путем дифференцировки трех зародышевых листков.

Из эктодермы образуются центральная и периферическая нервная система, органы чувств, кожа, волосы. Из мезодермы развиваются скелет, мышечная, сердечнососудистая и лимфатическая системы, перикард и т.д. Из энтодермы образуются все органы пищеварения, пищеварительные и эндокринные железы, органы дыхания". Абсолютно справедливо утверждение, гласящее, что тело человека представляет собой единство множеств.

Сложившийся за миллионы лет свойственный телу принцип природной целесообразности нарушается в угоду представлениям и социальным установкам человека из-за болезней, нормированное™ общественной жизни и темпов цивилизации. Человек подчиняется личностной целесообразности, и характерологические психосоматические паттерны выполняют определенную роль в контексте этой целесообразности: роль защиты личности.

Наравне с понятиями "тело" и "телесность" широко используется понятие "схема тела". Основы учения о схеме тела были заложены в начале XX в. Г. Хидом и К. Холмсом (1911) и в дальнейшем получили развитие в трудах невропатологов, психиатров и психологов (М. О. Гуревич, А. С. Шмарьян, М. Кричтли, К. Гольдштайн).

Схема тела - это психическая структура, в которой отражена конструкция собственного тела человека. Только благодаря ее наличию возможна успешная координация движений различных частей тела человека. По мнению Л. П. Гримака, "моделируя внешний мир, мозг человека одновременно отражает и образ (схему) его собственного тела". В результате сложной автоматической работы всех звеньев системы "схемы тела" формируется образ тела в данный момент времени (динамический образ), который сличается с эталоном, хранящимся в долгосрочной памяти (статический образ). В результате их постоянного сличения образуются оперативные образы тела (будущего) (В. М Смирнов, А.П. Шандурина, Т. Н. Резникова).

Важнейшая функция системы "схема тела" - формирование информационных образов мира: статических, динамических и оперативных, момент соотнесения которых друг с другом создает условия, обеспечивающие переживание психосоматического единства - единства личности и организма. Не менее важная функция системы - участие в механизмах мозга, осуществляющих ориентацию организма в пространстве и пространственную организацию движений тела (В. М. Смирнов, А. Н. Шандурина, С. Фишер, Г. Джон и др.). По мнению Т. Н. Резниковой, схема тела есть "система обобщенных представлений и понятий человека о собственно теле в покое и при движении в пространственных координатах и взаимоотношении отдельных частей тела, а также гностический аппарат, т.е. один из способов познания себя и окружающего".

По мнению С. И. Розум, формирование схемы тела начинается в детском возрасте, с момента первого контакта ребенка с предметным миром и в дальнейшем обусловливается его предметными действиями и деятельностью. Наличие схемы тела необходимо для эффективного взаимодействия ребенка с физическим миром.

По данным М. Л. Симмел, которая тщательно исследовала возрастные изменения в появлении феномена "фантом конечности", формирование схемы тела завершается только к 9-10 годам3.

В последние десятилетия ряд исследователей отмечали, что информацию, получаемую субъектом от собственного тела, обрабатывает именно правое полушарие (Л. П. Гримак, 1989). Невропатологи обнаружили, что поражения правого полушария значительно чаще (в 7 раз), чем поражения левого полушария приводят к нарушению "схемы тела", т.е. нормального ощущения своего тела.

Существенный практический интерес в этой области имеют факты, установленные американским психологом Г. Виткином 1916-1979). Согласно его наблюдениям уровень развития ребенка в определенной степени зависит от того, как рано выработалась у него способность ориентироваться в окружающем мире, используя постоянно действующую на тело силу тяжести. В самом раннем детстве ориентирование в пространстве может осуществляться двумя способами. В первом случае суждение о положении своего тела ребенок выносит из зрительной оценки взаиморасположения окружающих предметов, из того, как меняются их вид и размеры при его передвижении. Второй тип ориентации в пространстве связан с более полным и полноценным использованием нервной импульсации, поступающей из органов, автоматически оценивающих и поддерживающих равновесие тела (гравиторецепторов). Ребенок, пользующийся вторым типом ориентации, проявляет большую активность и самостоятельность, что со временем распространяется па развитие всей чувственной сферы и на совершенствование двигательных реакций, положительно сказываясь на формировании характера и интеллекта.

Практические выводы, которые дают специалисты данной области исследования, вытекают из рассмотренных научных фактов. Они содержат два важных требования, которые необходимо соблюдать при обучении ребенка двигательной активности: предоставлять ему для движений побольше "беспредметного" пространства и не стремиться облегчать каждый его шаг, применяя для этого "ходунки" и другие хитроумные приспособления. Оказывается, и здесь природу нс удастся обмануть: все, что мы получаем с меньшей затратой сил и труда, оказывается менее полноценным.

На физиологическом уровне системы "схема тела" формируется личностная надстройка, с помощью которой образуются информационные психологические и эстетические образы тела, несущие уже оценочные функции (красиво - некрасиво, плохо - хорошо и т.д.)- Сами образы связаны с такими психологическими процессами, как представление, воображение, мышление. Оценочная роль данных образов бывает также связана с созданием индивидуальных эталонов красоты, благодаря чему личность может быть пристрастна к одним частям тела и игнорировать другие. При заболевании такая установка личности приводит к тому, что больной может фиксировать внимание на значимых для себя симптомах и не замечать серьезных признаков заболевания, в результате чего способен пропустить важный момент лечения.

Помимо перечисленных аспектов, по мнению Т. Н. Резниковой, роль "схемы тела" проявляется и на более высоких уровнях, личностном и социально-психологическом. Система ценностей в психологической структуре "схемы тела" в значительной степени служит частью системы ценностей личности. Здесь могут формироваться образы третьего порядка, порожденные эстетическим представлением о внешнем виде человека. Речь идет о наборе информационных образов - эталонов "от красоты до уродства". Названный уровень относится к психологической, личностной зоне системы "схемы тела". На высшем социально-психологическом уровне развития системы "схемы тела" формируются образы, связанные с такими представлениями, как мода, ролевые функции, мораль.

Таким образом, "схема тела" в психологическом плане моделируется больным и инвалидом с учетом их видения имеющихся у них заболевания или заболеваний до тех пор, пока она не становится основой структуры "Я" "больного, в ситуации инвалидности" или "инвалида". Следует отмстить, что психологический образ "схемы тела" динамичен в силу его тесной взаимосвязи с социальными установками и ожиданиями.

В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.

Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.

1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела – следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, её нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.

2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела: количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объёме движений в суставах.

3. Ход выполнения движения оценивается путём сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащённых рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для её построения также требуется внутренняя модель.

Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать её присутствие. Речь идёт не о редком феномене, проявляющимся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблюдается более чем в 90% случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врождённом отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели или, как её называют, «схемы тела», относятся к врождённым.

Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода «экспериментальный фантом», рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [Гурфинкель, Левик, 1991а]. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из её реального положения.

В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, не возникает ощущения «исчезновения» руки либо её дистальных звеньев. Это означает, что в ЦНС имеется своего рода список звеньев тела, составляющие которого обладают консерватизмом и устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе «сырой» афферентации, а на базе сложной информационной структуры – «схемы конечности», её внутренней модели. При изменении или резком снижении афферентации нарушается «привязка» этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных её параметров, но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия конечности и планирования её движений.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искажённых представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на поражённой стороне (контралатеральной по отношению к поражённому полушарию); аллостезия – восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзорные движения поражённых конечностей, отрицание принадлежности больному поражённых конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемидеперсонализация); фантомные дополнительные конечности.

Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что всё многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представлений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.

С точки зрения схемы тела представляют интерес и исследования так называемых «изменённых состояний сознания», возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне и т.д. Из всего многообразия феноменов изменённого состояния сознания выделяют группу этиологически независимых, т.е. не зависящих от природы агента, вызвавшего такое состояние. Треть из этих феноменов имеет непосредственное отношение к схеме тела и моторике. Люди, испытавшие изменённые состояния сознания, часто сообщают что-либо из далее перечисленного: граница между телом и окружением была размытой; опора представлялась качающейся; конечности казались больше, чем обычно; окружающие предметы были больше, чем обычно; тело исчезало; тело представлялось плавающим; окружение казалось нереальным; «я» и окружение представлялись единым целым; терялась возможность управлять движениями своего тела; части тела больше им не принадлежали. Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границ, размеров отдельных звеньев и нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить ещё одну сторону, связанную с нарушениями взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. (т.е. с трудностями в формировании системы отсчёта).

Но, возможно, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединённые к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, число степеней свободы и объёмы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (соместезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчёта целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое разделение – это не просто вопрос терминологии, в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления о теле и ближнем пространстве, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определённых структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела сопутствуют друг другу.

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т.е. направлены на достижение определённой точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали и структуры зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчёта, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, поэтому говорить о движении имеет смысл только в том случае, если указано, в какой системе отсчёта это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчёта начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трёхмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами. Система внутреннего представления работает не просто с двухмерной проекцией предмета, аналогичной сетчаточному изображению, а с его трёхмерной моделью. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два идентичных или зеркальных предмета в разной ориентации. Для того чтобы установить, одинаковы ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а простейший и кратчайший путь. Время мысленного манипулирования линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации. Индикатором процессов внутреннего моделирования двигательных актов может быть усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга, обнаруженное при многих типах мысленных движений. Так, избирательная активация кровотока в области классических речевых центров левого полушария наблюдается при невокализованной речи, например счёте про себя.

В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие данные свидетельствуют о том, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления.

В классическом эксперименте пациента-миланца просили представить себя стоящим спиной к знаменитому собору в Милане и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя её левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся панораму. Пациент опять описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали здания, которые игнорировались в первом случае. Это означает, что внутренняя модель у пациента была полной, но он имел доступ только к одной половине этого представления, менявшейся в зависимости от ориентации его тела, т.е. от избранной системы отсчёта. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.

Известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на её роль в восприятии. Однако в последнее время появились новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений, а не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчёты. На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы при выполнении пространственно ориентированных действий. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Примером таких действий могут служить описанные Р. Магнусом шейные и вестибулярные «позные» автоматизмы, участвующие в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных. У здорового взрослого человека в состоянии покоя шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но выявляются на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов. У сидящего человека, стопы которого не имеют контакта с полом, вибрация ахилловых сухожилий вызывает двухстороннюю активацию четырёхглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах. Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии реакции: она усиливается на «затылочной» ноге и ослабляется на «подбородочной». Такая же реакция наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.

Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса – сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате возникает движение соответствующего звена. Если его предотвратить с помощью жёсткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации. Так, вибрацией соответствующих шейных мышц можно вызвать поворот головы, а при её фиксации в среднем положении при той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.

При иллюзорном повороте ассиметрия движения ног имела знак, соответствующий направлению иллюзии, причём она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы. Это показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от состояния системы внутреннего представления [Гурфинкель и др., 1991б].

Известен феномен изменения направления отклонения тела при гальванической вестибулярной пробе в зависимости от ориентации (поворота) головы. Оказалось, что сходный эффект можно получить и в том случае, когда вместо реального поворота головы вызывалась иллюзия такого поворота. Таким образом, «позные» автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Кроме того, система внутреннего представления должна включать также систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчёта, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Переход от одной системы координат к другой влияет не только на восприятие, но и на двигательные реакции, обычно относимые к автоматическим.

Так, медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса. Это показывает, что система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Однако в условиях данного эксперимента можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к экзоцентрической (связанной с внешним пространством). Для этого испытуемого просили захватить рукой рукоятку, жёстко закреплённую на массивном неподвижном столе. Информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к экзоцентрической – у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали и ощущения поворотов головы.

Переход от одной системы координат к другой подтверждался не только субъективным отчётом испытуемого, но и ярко выраженными изменениями реакций глазодвигательного аппарата. Если вначале амплитуда движения глаз в направлении иллюзорного поворота головы превосходила амплитуду поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в 3–4 раза [Гурфинкель, Левик, 1995].

Итак, нейронная модель тела, механизмы построения систем отсчёта, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определённой системы отсчёта. Переход из одной системы координат в другую ведёт к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчёта во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жёсткость, несмещаемость и др.).

Глава 3 передача и переработка сенсорных сигналов

1. Обнаружение и различение сигналов

1.2. Сенсорные пороги

2. Передача и преобразование сигналов

3. Кодирование информации

4. Детектирование сигналов

5. Опознание образов

6. Адаптация сенсорной системы

7. Взаимодействие сенсорных систем

8. Механизмы переработки информации в сенсорной системе

Глава 4 психофизиология сенсорных процессов

1. Общие свойства сенсорных систем

1.1. Методы исследования сенсорных систем

2. Зрительная система

2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза

2.2. Аккомодация

2.3. Аномалии рефракции глаза

2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс

2.5. Структура и функции сетчатки

2.6. Структура и функции слоев сетчатки

2.7. Нейроны сетчатки

2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе

2.9. Электрическая активность центров зрительной системы

2.10. Световая чувствительность

2.11. Зрительная адаптация

2.12. Дифференциальная чувствительность зрения

2.13. Яркостной контраст

2.14. Слепящая яркость света

2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы

2.16. Цветовое зрение

2.17. Восприятие пространства

3. Слуховая система

3.1. Структура и функции наружного и среднего уха

3.2. Структура и функции внутреннего уха

3.3. Анализ частоты звука (высоты тона)

3.4. Слуховые ощущения

4. Вестибулярная система

4.1. Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата

4.2. Электрические явления в вестибулярной системе

4.4. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов

4.5. Функции вестибулярной системы

5. Соматосенсорная система

5.1. Кожная рецепция

5.2. Свойства тактильного восприятия

5.3. Температурная рецепция

5.4. Болевая рецепция

5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)

5.6. Передача и переработка соматосенсорной информации

6. Обонятельная система

7. Вкусовая система

7.2. Вкусовые ощущения и восприятие

8. Висцеральная сенсорная система

8.1.Интерорецепторы

8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы

8.3. Висцеральные ощущения и восприятие

9. Основные количественные характеристики сенсорных систем человека

Глава 5 управление движениями

1. Общие сведения о нервно-мышечной системе

2. Проприоцепция

3. Центральные аппараты управления движениями

4. Двигательные программы

5. Координация движений

6. Типы движений

7. Выработка двигательных навыков

8. Схема тела и система внутреннего представления

Глава 6 психофизиология памяти

1. Временная организация памяти

1.1. Градиент ретроградной амнезии

1.2. Стадии фиксации памяти

1.3. Кратковременная и долговременная память

2. Состояния энграммы

2.1. Спонтанное восстановление памяти

2.2. Восстановление энграммы действием второго электрошока

2.3. Восстановление памяти методом напоминания

2.4. Восстановление памяти методом ознакомления

2.5. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти

2.6. Основное положение теории активной памяти

3. Гипотеза о распределенности энграммы

3.1. Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга

3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга

4. Процедурная и декларативная память

5. Молекулярные механизмы памяти

6. Дискретность мнемических процессов

7. Константа ливанова

8. Объем и быстродействие памяти

9. Диапазон ощущений

10. Нейронные коды памяти

Глава 7 психофизиология эмоций

1. Эмоция как отражение актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения

2. Структуры мозга, реализующие подкрепляющую, переключающую, компенсаторно-замещающую и коммуникативную функции эмоций

3. Индивидуальные особенности взаимодействия структур мозга, реализующих функции эмоций как основу темпераментов

4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека

Глава 8 функциональные состояния

1. Определение функционального состояния

2. Роль и место функционального состояния в поведении

3. Моделирующая система мозга

3.1. Стволово-таламо-кортикальная система

3.2. Базальная холинергическая система переднего мозга

3.3. Каудо-таламо-кортикальная система

3.4. Модулирующие нейроны

Глава 9 психофизиология внимания

1. Что такое внимание

2. Теории фильтра

3. Проблема внимания в традиционной психофизиологии

4. Проблема внимания в системной психофизиологии

Глава 10 ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская деятельность

1. Ориентировочный рефлекс

2. Ориентировочно-исследовательская деятельность

Глава 11 психофизиология сознания

1. Основные концепции сознания

2. «Светлое пятно»

3. Повторный вход возбуждения и информационный синтез

3.1. Мозговая основа ощущений

3.2. Механизмы мышления

4. Сознание, общение и речь

5. Функции сознания

6. Три концепции – одно сознание

Глава 12 психофизиология бессознательного

1. Понятие бессознательного в психофизиологии

2. Индикаторы осознаваемого и неосознаваемого восприятия

3. Семаническое дифференцирование неосознаваемых стимулов

4. Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне

5. Функциональная ассиметрия полушарий и бессознательное

6. Обратные временные связи и бессознательное

6.1. Роль обратных временных связей в нервном механизме «психологической защиты»

6.2. Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности

7. Роль бессознательного при некоторых формах патологии

Глава 13 сон и сновидения

1. Активное наступление сна или лишение бодрствования?

2. Единый процесс или различные состояния?

3. Стадии медленного сна и быстрый сон

4. Сон в отно- и филогенезе

5. Потребность в сне

6. Депривация сна

7. Сновидения

8. Почему мы спим? (функциональное значение сна)

Глава 14 системная психофизиология

1. Активность и реактивность

1.1. Две парадигмы в исследовании поведения и деятельности

1.2. Реактивность

1.3. Активность

1.4. Эклектика в психологии и психофизиологии

2. Теория функциональных систем

2.1. Что такое система?

2.2. Результат – системообразующий фактор

2.3. Временной парадокс

2.4. Целенаправленность поведения

2.5. Опережающее отражение

2.6. Теория п.К. Анохина как целостная система представлений

2.7. Системные процессы

2.8. Поведение как континуум результатов

3. Системная детерминация активности нейрона

3.1. Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул

3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результат», получая необходимые метаболиты из своей «микросреды»

3.3. «Потребности» нейрона и объединение нейронов в систему как способ их обеспечения

3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии

4. Субъективность отражения

4.1. Активность как субъективное отражение

4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение

4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения

4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения

4.5. Значение эфферентных влияний

5. Психофизиологическая проблема и задачи системной психофизиологии

5.1. Коррелятивная психофизиология

5.2. Варианты традиционного решения психофизиологической проблемы

5.3. Системное решение психофизиологической проблемы

5.4. Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии

5.5. Взаимосодействие коррелятивной и системной психофизиологии

6. Системогинез

6.1. Органогенез и системогенез

6.2. Научение как реактивация процессов развития

6.3. Научение – селекция или инструкция?

6.4. Системная специализация и системоспецифичность нейронов

7. Структура и динамика субъективного мира человека и животных

7.1. Историческая детерминация уровневой организации систем

7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»

7.3. Структура субъективного мира и субъект поведения

7.4. Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения

7.5. Модифицируемость системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях

7.6. Человек и животное: системная перспектива

7.7. Направления исследований в системной психофизиологии

8. Проекция индивидуального опыта на структуры мозга в норме и патологии

8.1. Зависимость проекции индивидуального опыта от особенностей индивидуального развития

8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга

8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку

8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии

8.5. Психофизиологическое основание закона Рибо

8.6. Значение материала патологии для изучения системной организации поведения

9. Требования к методологии системного анализа в психологии и системная психофизиология

Глава 15 психофизиология научения

1. Психологические и биологические теории научения

2. Подход к научению как процессу

3. Представление о нейрофизиологических механизмах научения

4. Специфика психофизиологического рассмотрения научения

5. Системная психофизиология научения. Проблема элементов индивидуального опыта

6. Фиксация этапов обучения в виде элементов опыта

7. Влияние истории научения на структуру опыта и организацию мозговой активности

Глава 16 связанные с событиями потенциалы мозга (ссп) в психофизиологическом исследовании

1. Определение, основные проблемы и краткая история метода ссп

1.1. Связанные с событиями потенциалы мозга

2. Методические особенности регистрации и обработки ссп

2.1. Общая характеристика сигнала

2.2. Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ссп

2.3. Считывание сигнала

2.4. Усреднение

2.5. Фильтрация

2.6. Описание ссп

2.7. Особенности метода ссп

3. Феноменология и типология ссп

3.1. Зрительные вызванные потенциалы

3.2. Слуховые вызванные потенциалы.

3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы

3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений

3.5. Условная негативная волна

3.6. Колебание р300

3.7. Принципы упорядочения феноменологии ссп

4. Проблема функционального значения ссп

4.1. Психологические корреляты

5. Ссп как отражение динамики индивидуального опыта

5.1. Потенциал универсальной конфигурации

5.2. Основания классификации ссп

6. Перспективы использования ссп

Глава 17 дифференциальная психофизиология

1. Концепция свойств нервной системы

2. Общие свойства нервной системы и целостные формально-динамические характеристики индивидуальности

3. Интегральная индивидуальность и ее структура

4. Индивидуальные особенности поведения e животных

5. Интеграция знаний об индивидуальности

6. Кросс-культурные исследования индивидуальности

Глава 18 психофизиология профессиональной деятельности

1. Теоретические основания применения психофизиологии для решения практических задач в психологии труда

2. Методическое обеспечение психофизиологического аспекта прикладных исследований

3. Психофизиология профессионального отбора и профпригодности

4. Психофизиологические компоненты работоспособности

5. Психофизиологические детерминаты адаптации человека к экстремальным условиям деятельности

6. Психофизиологические функциональные состояния (пфс)

7. Биологическая обратная связь (бос)

8. Психофизиологический анализ содержания профессиональной деятельности

Глава 19 сравнительная психофизиология

1. Появление психического

2. Эволюция видов

3. Эволюционные преобразования мозга

4. Сравнительный метод в системной психофизиологии

7. Выработка двигательных навыков

Совершенствование двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих в координации движений, так и в результате научения, т.е. формирования новых связей, которые ложатся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Координация новых непривычных движений имеет характерные черты, отличающие ее от координации тех же движений после обучения.

Ранее уже говорилось, что обилие степеней свободы в опорно-двигательном аппарате, влияние на результат движения сил тяжести и инерции осложняют выполнение любой двигательной задачи. На первых порах обучения ЦНС справляется с этими трудностями, нейтрализуя помехи с помощью дополнительных мышечных напряжений. Мышечный аппарат жестко фиксирует суставы, не участвующие в движении, и активно тормозит инерцию быстрых движений. Такой путь преодоления помех энергетически невыгоден и утомителен. Использование обратных связей еще несовершенно – коррекционные посылки, возникающие на их основе, несоразмерны и вызывают необходимость повторных дополнительных коррекций.

Мышцы-антагонисты даже тех суставов, в которых совершается движение, активируются одновременно: в циклических движениях мышцы почти не расслабляются. Кроме того, возбуждены также многие мышцы, не имеющие прямого отношения к данному двигательному акту. Движения, совершаемые в таких условиях, напряжены и неэстетичны (например, движения человека, впервые вышедшего на коньках на лед).

Как показал Н.А. Бернштейн, по мере обучения вырабатывается такая структура двигательного акта, при которой немышечные силы включаются в его динамику, становятся составной частью двигательной программы. Излишние мышечные напряжения при этом устраняются, движение становится более устойчивым к внешним возмущениям. На электромиограммах видна концентрация возбуждения мышц во времени и пространстве, периоды активности работающих мышц укорачиваются, а количество мышц, вовлеченных в работу, уменьшается. Это приводит к повышению экономичности мышечной деятельности, а движения становятся более плавными, точными и непринужденными.

Важную роль в обучении движениям играет рецепция, особенно проприоцепция. В процессе двигательного научения обратные связи используются не только для коррекции движения по его ходу, но и для коррекции программы следующего движения на основе ошибок предыдущего.

8. Схема тела и система внутреннего представления

В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.

Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.

1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела – следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, ее нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.

2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела: количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объеме движений в суставах.

3. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для ее построения также требуется внутренняя модель.

Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие. Речь идет не о редком феномене, проявляющимся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблюдается более чем в 90% случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врожденном отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели или, как ее называют, «схемы тела», относятся к врожденным.

Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода «экспериментальный фантом», рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [Гурфинкель, Левик, 1991а]. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из ее реального положения.

В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, не возникает ощущения «исчезновения» руки либо ее дистальных звеньев. Это означает, что в ЦНС имеется своего рода список звеньев тела, составляющие которого обладают консерватизмом и устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе «сырой» афферентации, а на базе сложной информационной структуры – «схемы конечности», ее внутренней модели. При изменении или резком снижении афферентации нарушается «привязка» этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных ее параметров, но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия конечности и планирования ее движений.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на пораженной стороне (контралатеральной по отношению к пораженному полушарию); аллостезия – восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзорные движения пораженных конечностей, отрицание принадлежности больному пораженных конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемидеперсонализация); фантомные дополнительные конечности.

Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что все многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представлений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.

С точки зрения схемы тела представляют интерес и исследования так называемых «измененных состояний сознания», возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне и т.д. Из всего многообразия феноменов измененного состояния сознания выделяют группу этиологически независимых, т.е. не зависящих от природы агента, вызвавшего такое состояние. Треть из этих феноменов имеет непосредственное отношение к схеме тела и моторике. Люди, испытавшие измененные состояния сознания, часто сообщают что-либо из далее перечисленного: граница между телом и окружением была размытой; опора представлялась качающейся; конечности казались больше, чем обычно; окружающие предметы были больше, чем обычно; тело исчезало; тело представлялось плавающим; окружение казалось нереальным; «я» и окружение представлялись единым целым; терялась возможность управлять движениями своего тела; части тела больше им не принадлежали. Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границ, размеров отдельных звеньев и нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить еще одну сторону, связанную с нарушениями взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. (т.е. с трудностями в формировании системы отсчета).

Но, возможно, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединенные к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, число степеней свободы и объемы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (соместезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчета целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое разделение – это не просто вопрос терминологии, в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления о теле и ближнем пространстве, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определенных структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела сопутствуют друг другу.

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т.е. направлены на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали и структуры зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, поэтому говорить о движении имеет смысл только в том случае, если указано, в какой системе отсчета это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчета начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трехмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами. Система внутреннего представления работает не просто с двухмерной проекцией предмета, аналогичной сетчаточному изображению, а с его трехмерной моделью. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два идентичных или зеркальных предмета в разной ориентации. Для того чтобы установить, одинаковы ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а простейший и кратчайший путь. Время мысленного манипулирования линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации. Индикатором процессов внутреннего моделирования двигательных актов может быть усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга, обнаруженное при многих типах мысленных движений. Так, избирательная активация кровотока в области классических речевых центров левого полушария наблюдается при невокализованной речи, например счете про себя.

В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие данные свидетельствуют о том, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления.

В классическом эксперименте пациента-миланца просили представить себя стоящим спиной к знаменитому собору в Милане и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя ее левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся панораму. Пациент опять описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали здания, которые игнорировались в первом случае. Это означает, что внутренняя модель у пациента была полной, но он имел доступ только к одной половине этого представления, менявшейся в зависимости от ориентации его тела, т.е. от избранной системы отсчета. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.

Известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на ее роль в восприятии. Однако в последнее время появились новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений, а не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчеты. На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы при выполнении пространственно ориентированных действий. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Примером таких действий могут служить описанные Р. Магнусом шейные и вестибулярные «позные» автоматизмы, участвующие в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных. У здорового взрослого человека в состоянии покоя шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но выявляются на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов. У сидящего человека, стопы которого не имеют контакта с полом, вибрация ахилловых сухожилий вызывает двухстороннюю активацию четырехглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах. Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии реакции: она усиливается на «затылочной» ноге и ослабляется на «подбородочной». Такая же реакция наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.

Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса – сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате возникает движение соответствующего звена. Если его предотвратить с помощью жесткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации. Так, вибрацией соответствующих шейных мышц можно вызвать поворот головы, а при ее фиксации в среднем положении при той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.

При иллюзорном повороте ассиметрия движения ног имела знак, соответствующий направлению иллюзии, причем она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы. Это показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от состояния системы внутреннего представления [Гурфинкель и др., 1991б].

Известен феномен изменения направления отклонения тела при гальванической вестибулярной пробе в зависимости от ориентации (поворота) головы. Оказалось, что сходный эффект можно получить и в том случае, когда вместо реального поворота головы вызывалась иллюзия такого поворота. Таким образом, «позные» автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Кроме того, система внутреннего представления должна включать также систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчета, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Переход от одной системы координат к другой влияет не только на восприятие, но и на двигательные реакции, обычно относимые к автоматическим.

Так, медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса. Это показывает, что система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Однако в условиях данного эксперимента можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к экзоцентрической (связанной с внешним пространством). Для этого испытуемого просили захватить рукой рукоятку, жестко закрепленную на массивном неподвижном столе. Информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к экзоцентрической – у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали и ощущения поворотов головы.

Переход от одной системы координат к другой подтверждался не только субъективным отчетом испытуемого, но и ярко выраженными изменениями реакций глазодвигательного аппарата. Если вначале амплитуда движения глаз в направлении иллюзорного поворота головы превосходила амплитуду поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в 3–4 раза [Гурфинкель, Левик, 1995].

Итак, нейронная модель тела, механизмы построения систем отсчета, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определенной системы отсчета. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).

8. СХЕМА ТЕЛА И СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.

Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.

1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела – следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, её нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.

2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела: количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объёме движений в суставах.

3. Ход выполнения движения оценивается путём сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащённых рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для её построения также требуется внутренняя модель.

Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать её присутствие. Речь идёт не о редком феномене, проявляющимся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблюдается более чем в 90% случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врождённом отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели или, как её называют, «схемы тела», относятся к врождённым.

Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода «экспериментальный фантом», рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [Гурфинкель, Левик, 1991а]. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из её реального положения.

В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, не возникает ощущения «исчезновения» руки либо её дистальных звеньев. Это означает, что в ЦНС имеется своего рода список звеньев тела, составляющие которого обладают консерватизмом и устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе «сырой» афферентации, а на базе сложной информационной структуры – «схемы конечности», её внутренней модели. При изменении или резком снижении афферентации нарушается «привязка» этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных её параметров, но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия конечности и планирования её движений.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искажённых представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на поражённой стороне (контралатеральной по отношению к поражённому полушарию); аллостезия – восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзорные движения поражённых конечностей, отрицание принадлежности больному поражённых конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемидеперсонализация); фантомные дополнительные конечности.

Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что всё многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представлений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.

С точки зрения схемы тела представляют интерес и исследования так называемых «изменённых состояний сознания», возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне и т.д. Из всего многообразия феноменов изменённого состояния сознания выделяют группу этиологически независимых, т.е. не зависящих от природы агента, вызвавшего такое состояние. Треть из этих феноменов имеет непосредственное отношение к схеме тела и моторике. Люди, испытавшие изменённые состояния сознания, часто сообщают что-либо из далее перечисленного: граница между телом и окружением была размытой; опора представлялась качающейся; конечности казались больше, чем обычно; окружающие предметы были больше, чем обычно; тело исчезало; тело представлялось плавающим; окружение казалось нереальным; «я» и окружение представлялись единым целым; терялась возможность управлять движениями своего тела; части тела больше им не принадлежали. Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границ, размеров отдельных звеньев и нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить ещё одну сторону, связанную с нарушениями взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. (т.е. с трудностями в формировании системы отсчёта).

Но, возможно, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединённые к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, число степеней свободы и объёмы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (соместезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчёта целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое разделение – это не просто вопрос терминологии, в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления о теле и ближнем пространстве, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определённых структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела сопутствуют друг другу.

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т.е. направлены на достижение определённой точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали и структуры зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчёта, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, поэтому говорить о движении имеет смысл только в том случае, если указано, в какой системе отсчёта это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчёта начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трёхмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами. Система внутреннего представления работает не просто с двухмерной проекцией предмета, аналогичной сетчаточному изображению, а с его трёхмерной моделью. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два идентичных или зеркальных предмета в разной ориентации. Для того чтобы установить, одинаковы ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а простейший и кратчайший путь. Время мысленного манипулирования линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации. Индикатором процессов внутреннего моделирования двигательных актов может быть усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга, обнаруженное при многих типах мысленных движений. Так, избирательная активация кровотока в области классических речевых центров левого полушария наблюдается при невокализованной речи, например счёте про себя.

В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие данные свидетельствуют о том, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления.

В классическом эксперименте пациента-миланца просили представить себя стоящим спиной к знаменитому собору в Милане и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя её левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся панораму. Пациент опять описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали здания, которые игнорировались в первом случае. Это означает, что внутренняя модель у пациента была полной, но он имел доступ только к одной половине этого представления, менявшейся в зависимости от ориентации его тела, т.е. от избранной системы отсчёта. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.

Известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на её роль в восприятии. Однако в последнее время появились новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений, а не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчёты. На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы при выполнении пространственно ориентированных действий. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Примером таких действий могут служить описанные Р. Магнусом шейные и вестибулярные «позные» автоматизмы, участвующие в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных. У здорового взрослого человека в состоянии покоя шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но выявляются на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов. У сидящего человека, стопы которого не имеют контакта с полом, вибрация ахилловых сухожилий вызывает двухстороннюю активацию четырёхглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах. Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии реакции: она усиливается на «затылочной» ноге и ослабляется на «подбородочной». Такая же реакция наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.

Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса – сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате возникает движение соответствующего звена. Если его предотвратить с помощью жёсткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации. Так, вибрацией соответствующих шейных мышц можно вызвать поворот головы, а при её фиксации в среднем положении при той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.

При иллюзорном повороте ассиметрия движения ног имела знак, соответствующий направлению иллюзии, причём она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы. Это показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от состояния системы внутреннего представления [Гурфинкель и др., 1991б].

Известен феномен изменения направления отклонения тела при гальванической вестибулярной пробе в зависимости от ориентации (поворота) головы. Оказалось, что сходный эффект можно получить и в том случае, когда вместо реального поворота головы вызывалась иллюзия такого поворота. Таким образом, «позные» автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Кроме того, система внутреннего представления должна включать также систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчёта, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Переход от одной системы координат к другой влияет не только на восприятие, но и на двигательные реакции, обычно относимые к автоматическим.

Так, медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса. Это показывает, что система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Однако в условиях данного эксперимента можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к экзоцентрической (связанной с внешним пространством). Для этого испытуемого просили захватить рукой рукоятку, жёстко закреплённую на массивном неподвижном столе. Информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к экзоцентрической – у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали и ощущения поворотов головы.

Переход от одной системы координат к другой подтверждался не только субъективным отчётом испытуемого, но и ярко выраженными изменениями реакций глазодвигательного аппарата. Если вначале амплитуда движения глаз в направлении иллюзорного поворота головы превосходила амплитуду поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в 3–4 раза [Гурфинкель, Левик, 1995].

Итак, нейронная модель тела, механизмы построения систем отсчёта, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определённой системы отсчёта. Переход из одной системы координат в другую ведёт к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчёта во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жёсткость, несмещаемость и др.).

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

Ранние представления о психической деятельности животных Начало познания поведения животных При изучении любой формы психической деятельности прежде всего встает вопрос о врожденном и индивидуально приобретаемом, об элементах инстинкта и научения в поведении

Из книги Племенное разведение собак автора Сотская Мария Николаевна

Зрительные обобщения и представления Подлинная рецепция, истинное восприятие предметных компонентов среды как таковых возможны лишь на основе достаточно развитой способности к анализу и обобщению, ибо только это позволяет полноценно узнавать постоянно меняющие свой

Из книги Беседы о новой иммунологии автора Петров Рэм Викторович

ГЛАВА 2 НЕКОТОРЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Раковые клетки возникают из клеток собственного тела. Значит, они свои, а не чужие. Значит, иммунная система не может их «увидеть». - Иммунная система организма направлена на то, чтобы уничтожать любые клетки, которые были или стали чужеродными, не так ли? Рак,

Из книги Метаэкология автора

Из книги Нерешенные проблемы теории эволюции автора Красилов Валентин Абрамович

Общая схема Задача экосистемной теории эволюции состоит в том, чтобы связать изменение экосистемных параметров - биомассы, продуктивности, отмершего вещества, или мортмассы - с эволюцией разнообразия организмов, их жизненной стратегии и морфологии, механизмами

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

ОБЩАЯ СХЕМА ЭКОСИСТЕМНОЙ ЭВОЛЮЦИИ Здесь я хотел бы подытожить вышеизложенное в виде краткой схемы. Эволюционный процесс охватывает сложные системы с иерархической структурой и протекает на различных организационных уровнях, каждый из которых обладает известной

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

3.2. Структура и функции внутреннего уха Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, который по всей длине разделён вестибулярной и основной мембранами на три хода: верхний, средний и нижний (рис.

Из книги Естественные технологии биологических систем автора Уголев Александр Михайлович

Какие современные представления о Вселенной предвосхитил греческий философ Демокрит еще в V веке до нашей эры? Древнегреческий философ-материалист Демокрит (около 460 – около 370 до нашей эры) вошел в историю как один из первых представителей атомизма, однако занимался он

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

2.4. Схема переваривания пищи как сочетание трех основных типов пищеварения После обнаружения мембранного пищеварения классическая схема ассимиляции пищи претерпела существенные изменения. Согласно классическим представлениям, пищевые вещества - нутриенты, способные

Из книги Леса моря. Жизнь и смерть на континентальном шельфе автора Куллини Джон

Общие представления о типологизации Чем умнее человек, тем больше своеобычности он находит во всяком, с кем сообщается. Для человека заурядного все люди на одно лицо. Блез Паскаль Построение различных типологий человеческой психики преследует две основные цели –

Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора

Впечатление: III. Берега «внутреннего космоса» Это было чем-то вроде зеркального изображения космического запуска по программе НАСА. Двое людей в небольшой герметичной капсуле, которая зависла над голубой бездной. Оборудование и средства связи прошли проверку, но сам

Из книги Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

28. Современные представления о гене и геноме Вспомните!Что такое ген и генотип?Что вам известно о современных достижениях в области генетики?В 1988 г. в США по инициативе лауреата Нобелевской премии Джеймса Уотсона и в 1989 г. в России под руководством академика Александра

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

15. Современные представления о возникновении жизни Вспомните!Какие химические элементы входят в состав белков и нуклеиновых кислот?Что такое биологические полимеры?Какие организмы называют автотрофами; гетеротрофами?Теория биохимической эволюции. Наибольшее

Из книги Тайны пола [Мужчина и женщина в зеркале эволюции] автора Бутовская Марина Львовна

1.1. Современные представления о сущности жизни Жизнь во всех ее формах и проявлениях изучает биология. Предметом биологии является многообразие вымерших и ныне существующих организмов, их строение и функции, происхождение и эволюция, размножение и развитие,

Из книги автора

Современные представления о сексуальной ориентации В настоящее время сексуальную ориентацию подразделяют на гетеросексуальную, гомосексуальную и бисексуальную. Большую часть XX века гомосексуализм являлся объектом изучения психологов и психиатров, и во главу угла