От чего зависит состав биоценоза. Видовая и пространственная структура биоценоза. Смотреть что такое "Биоценоз" в других словарях

В процессе повседневной жизни далеко не каждый человек замечает свое взаимодействие с различными Спеша на работу, вряд ли кто-то, кроме разве что профессионального эколога или биолога, обратит особое внимание на то, что он пересек сквер или парк. Ну прошел и прошел, что с того? А ведь это уже биоценоз. Примеры подобного невольного, но постоянного взаимодействия с экосистемами каждый из нас сможет вспомнить, если только задумается. Постараемся более детально рассмотреть вопрос о том, что же такое биоценозы, какими они бывают и от чего зависят.

Что такое биоценоз?

Скорее всего, мало кто помнит, что изучал в школе биоценозы. 7 класс, когда по биологии проходят эту тему, остался далеко в прошлом, да и вспоминаются совсем другие события. Напомним, что же такое биоценоз. Слово это образовано путем слияния двух латинских слов: «биос» — жизнь и «ценоз» — общие. Обозначает этот термин совокупность обитающих на одной территории, взаимосвязанных и взаимодействующих между собой микроорганизмов, грибов, растений и животных.

Любое биологическое сообщество включает в себя такие компоненты биоценоза:

• микроорганизмы (микробиоценоз);
• растительность (фитоценоз);
• животные (зооценоз).

Каждая из этих составляющих играет важную роль и может быть представлена особями разных видов. Однако следует отметить, что фитоценоз является ведущим компонентом, определяющим микробиоценоз и зооценоз.

Когда появилось это понятие?

Понятие «биоценоз» было предложено немецким гидробиологом Мёбиусом еще в конце XIX века, когда он изучал в Северном море места обитания устриц. Во время исследования он установил, что эти животные могут жить только в строго определенных условиях, характеризуемых глубиной, скоростью течения, соленостью и температурой воды. Кроме того, Мёбиус отмечал, что вместе с устрицами на одной территории обитают строго определенные виды морских растений и животных. Исходя из полученных данных, в 1937 году ученый ввел рассматриваемое нами понятие для обозначения объединения групп живых организмов, обитающих и сосуществующих на одной территории, вследствие исторического развития видов и длительного Современное понятие «биоценоз» биология и экология трактуют несколько иначе.

Классификация

Сегодня существуют несколько признаков, согласно которым можно классифицировать биоценоз. Примеры классификации на основании размеров:

• макробиоценоз (море, горные массивы, океаны);
• мезобиоценоз (болото, лес, поле);
• микробиоценоз (цветок, старый пень, листок).

Также биоценозы могут быть классифицированы в зависимости от места обитания. Основными признаны следующие три типа:

• морской;
• пресноводный;
• наземный.

Каждый из них может быть разделен на соподчиненные, более мелкие и локальные группы. Так, морские биоценозы могут быть подразделены на бентические, пелагические, шельфовые и другие. Пресноводные биологические сообщества бывают речными, болотными и озерными. Наземные биоценозы включают береговые и внутриконтинентальные, горные и равнинные подтипы.

Самой простой классификацией биологических сообществ является их разделение на естественные и искусственные биоценозы. Среди первых выделяют первичные, образовавшиеся без влияния человека, а также вторичные, которые подверглись изменению из-за воздействия природных стихий либо деятельности человеческой цивилизации. Рассмотрим более подробно их особенности.

Естественные биологические сообщества

Естественные биоценозы представляют собой объединения живых существ, созданные самой природой. Такие сообщества являются природными системами, которые складываются, развиваются и функционируют по своим особым, собственным законам. Немецкий эколог В. Тишлер выделил следующие особенности, характеризующие подобные образования:

1. Возникают сообщества из готовых элементов, которыми могут выступать как представители отдельных видов, так и целые комплексы.

2. Отдельные части сообщества могут быть заменяемыми. Так, один вид может быть вытеснен и полностью заменен другим, имеющим сходные требования к условиям существования, без отрицательных последствий для всей системы.

3. Из-за того, что в биоценозе интересы различных видов противоположны, то вся надорганизменная система основывается и существует благодаря уравновешиванию сил, направленных противоположно.

Кроме того, в биологических сообществах есть эдификаторы, то есть животные или растительные виды, которые создают необходимые условия для жизни другим существам. Так, к примеру, в степных биоценозах мощнейшим эдификатором является ковыль.

Для того чтобы оценить роль того или иного вида в структуре биологического сообщества, применяются показатели, базирующиеся на количественном учете, такие как его обилие, частота встречаемости, индекс разнообразия Шеннона и видовое насыщение.

Сделайте анализ биоценоза более тщательно, и вы поймёте, что внутри него имеются огромные совокупности различных видов живых существ. Специфика видового состава характеризует видовую структуру биоценоза, важнейшим фактором которой является географическое положение.

Видовая структура биоценоза

Если вы путешествовали в тропические страны, вы обращали внимание на то, насколько огромно видовое разнообразие биоценозов в них. Здесь наше воображение часто поражают различные виды растений, животных. С другой стороны, в высоких широтах ухудшаются условия жизни организмов, следовательно, уменьшается видовое разнообразие.

Сегодня известно, что самыми бедными сообществами по видовому составу являются альпийские и арктические пустыни, самыми разнообразными - тропические леса. Если в тропической стране на одном гектаре леса вы найдёте до двух сотен видов, то в умеренных широтах России всего лишь до десяти видов.

В любой системе имеются лидеры. Так и в биоценозах выделяют доминантные виды , или виды-доминанты . Их численность, биомасса, продуктивность очень высока. Классическим примером для нас является дубрава, правителем которой является дуб. Именно он определяет важнейшие особенности биоценоза: поглощает максимум энергии солнца, определяет ветровой режим, создаёт множество экологических ниш для существования других организмов.

Однако, кроме дубов, в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевые черви улучшают свойства почвы, преобразуя через пищеварительную систему частицы отмерших растений. В дубраве активно сосуществуют множество других растений, насекомых, грибов, гнилостных бактерий. Все они в значительной степени обеспечивают устойчивость дубравы как биоценоза.

Пространственная структура биоценоза

В природе все подчиняется определённым закономерностям. Условия среды и потребности видов влияют на то, как вид расположен в природе - пространственную структуру биоценоза. В рамках этой структуры различают вертикальную и горизонтальную структуру.

Вертикальная структура биоценоза

Вертикальную структуру биоценоза мы можем увидеть в любом лесу. Приходим в парк, или в дубраву и замечаем ярусы . Чем они представлены? Прежде всего группами видов растений, разных по высоте и расположению вегетативных органов. Как вы знаете, у растений имеется общий внешний облик - жизненные формы . Ярусы сформированы различными жизненными формами.

В лесах первый ярус часто формируют большие деревья с высоко расположенными листьями и длинными стволами. Они получают много энергии солнца. В дубраве этот ярус составляют дуб, липа, ясень (известный нам по количеству хромосом, как у человека). У них довольно крупные листья.

Остаток света потребляют деревца поменьше. Они формируют второй, подпологовый, ярус . В него чаще входят такие растения дубравы, как клён, рябина, вяз.

Третий ярус - ярус подлеска. Он поглощается всего около 10 процентов энергии солнца. Его создают кустарники, например, орешник (лещина), крушина, шиповник, калина.

До 5 процентов солнечной энергии поглощается растениями четвёртого яруса . Его ещё называют травяно-кустарничковым ярусом. Какие растения здесь представлены? Это травы-многолетники: вороний глаз, копытень европейский, ландыш майский, зеленчук зелёный, гусиный лук, хохлатка.

Пятый ярус - мохово-лишайниковый ярус, включающий также и грибы. Значит, в лесном биоценозе дубравы имеется 5 ярусов.

Горизонтальная структура биоценоза

Мозаичность представляет собой расчленённость в горизонтальном направлении, что является основой для горизонтальной структуры сообщества живых организмов. К примеру, рыбы передвигаются косяками, птицы летят стаями, олени образуют стада. Для растений подобная структура также характерна: специфическое размещение клевера на лугу, скопление брусники и кислицы в лесах, поляны земляники на опушке леса.

В этом проявляется горизонтальная структура биоценозов. Она может быть очень стабильной, либо изменчивой во времени в зависимости от времени суток, сезона года.

Зачем существует мозаичность? Цель в том, чтобы полнее использовать различные местообитания организмов в природе. У организмов повышается выживаемость, появляется оптимальный доступ к пищевым ресурсам, что способствует увеличению численности видов, распространению организмов.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда -

Популяции, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования межвидовых сообществ - биоценозов (от греч. bios - жизнь и koinos - общий), в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ. Биоценоз представляет собой форму организации живого населения, многовидовую экосистему. В ее состав входят представители различных таксонов. Первым это отметил К. Мебиус в книге «Устрицы и устричное хозяйство» (1877), введя термин «биоценоз», а С. Форбс в работе «Озеро как микрокосм» (1887) подошел к понятию об экосистеме. Четко учение об экосистеме сформулировал английский эколог А. Тенсли (1935).

Основные типы взаимоотношений видов в биоценозах - это пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения или убежища) и средообразующие (формирование структуры биотопа, микроклимата).

Биоценоз - исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях. Все формы биоценотических отношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение, гидрографическая сеть и др. факторы оказывают влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, аккумулируют продукты обмена веществ. Неорганическая среда - биотоп - представляет собой необходимую часть биоценотической системы, обязательное условие ее существования. Академик В.Н.Сукачев создал учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества (фитоценоза). Биогеоценоз - это совокупность однородных природных явлений, имеющая свою специфику взаимодействия слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии (В.Н.Сукачев, 1964). Несмотря на некоторые различия, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» практически означают одно и то же природное явление - надвидовой уровень организации биосистем.

Видовая структура биоценозов

Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым составом. Одни виды в нем могут быть представлены многочисленной популяцией, а другие малочисленными. В связи с этим можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Как правило, в биоценозе малое количество видов имеют большую численность и много видов с небольшим числом особей. Так, в лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими, или доминантными. Они занимают ведущее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. Напр., в дубраве к ним относятся кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

Виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза, называются эдификаторы. Напр., в тайге ель определяет характер формирования растительного и животного сообществ, т. е. с ней связано существование биоценоза.

Все виды в биоценозе связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются группировки (комплексы популяций), зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза.

Видовая структура биоценоза характеризуется не только числом видов в его составе (видовым разнообразием), но и соотношением их численостей. Количественное соотношение видов в биоценозе называется индексом разнообразия (Н) и обычно определяется по формуле Шеннона: -Σ ρ i log 2 ρ i , где ρ i - доля каждого вида в сообществе.

Трофическая структура биоценозов

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Поэтому каждый биоценоз включает представителей трех экологических групп - продуцентов, консументов и редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов. Функционально все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении формирует целостную трофическую структуру биоценоза.

Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Этот уровень составляют растения и фотоавтотрофные прокариоты, бактерии-хемосинтети- ки. Биомасса вещества, синтезированного автотрофами, составляет первичную продукцию, а скорость ее формирования - биологическую продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность («затраты на дыхание»), которые могут составлять, напр., в умеренном климате до 40-70 % валовой продукции.

Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Ее потребители (консументы) образуют несколько (не более 3-4) трофических уровней.

Консументы I -го порядка. Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции. В самых типичных случаях, когда она создается фотоавтотрофами, - это растительноядные животные (фитофаги). Виды этого уровня весьма разнообразны и приспособлены к питанию растительным кормом. У многих фитофагов сформировался грызущий тип ротового аппарата и приспособления к перетиранию пищи. Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Ротовой аппарат у них устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища. Приспособления к питанию растениями есть и на физиологическом уровне. В организме большинства животных нет целлюлозолитических ферментов, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело. Это 1-й этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов называется вторичной продукцией.

Консументы II -го порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Сюда относятся хищники, питающиеся растительноядными животными и представляющие 2-й этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых сложены ткани животного, довольно однородны. Поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой проще, чем преобразование растительных тканей в животные. Зоофаги имеют приспособления к характеру питания. Их ротовой аппарат приспособлен к схватыванию живой добычи. На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в действии ферментов, способных переваривать пищу животного происхождения. Некоторые хищные моллюски «просверливают» раковины других моллюсков с помощью кислот, выделяемых специальными железами.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет лишь общую схему. Напр., существуют виды со смешанным питанием. Они могут относиться одновременно к разным трофическим уровням.

Экологическая пирамида. Переход биомассы из одного трофического уровня на другой связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь около 10% биомассы и связанной с ней энергии переходит с уровня на уровень. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере повышения трофического уровня. Эта закономерность отмечена Ч. Элтоном в виде правила экологических пирамид и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Каждый трофический уровень составлен многими видами. Увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ. Видовое разнообразие выступает как механизм, обеспечивающий надежность круговорота веществ. Суть этого механизма заключается в том, что монофагия - питание лишь одним видом пищи - встречается в природе редко. Большинство животных использует в пищу широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые (трофические) сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом. Дублирование потоков вещества и энергии по множеству параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при нарушениях отдельных звеньев пищевых цепей. Таким образом, разнообразие видового состава биоценоза выступает как механизм поддержания его устойчивости.

В пищевых сетях обычны и горизонтальные связи. Они объединяют животных одного трофического уровня наличием общих объектов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции между различными видами в составе сообщества. При сильной пищевой конкуренции часть видов вытеснялась из состава сообщества либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции. Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для конкурентов. Отсюда ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра конкурирующих видов. Увеличение набора кормовых объектов ведет к снижению относительного объема конкуренции. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема - высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции определяется соотношением потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Напр., околоводные грызуны (бобр, ондатра, водяная полевка) питаются тростником и осоками. Эти растения в природе широко распространены, имеют высокую биомассу и продуктивность. Поэтому обеспечиваются запросы всех видов животных, и конкуренция не приводит к отрицательным последствиям. В случае совпадения ограниченных кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции, что лежит в основе проявления различных форм отношений между конкурирующими видами. При ослабленной силе конкуренции система горизонтальных связей выгодна для биоценоза. На ее основе увеличивается надежность функционирования экосистем.

Цепи разложения. Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют так называемые цепи выедания, или пастбищные цепи. Процессы деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок - цепи разложения, или детритные цепи. Их выделение связано с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях. Растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до диоксида углерода и воды. Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами. Животные-сапрофаги разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс протекает в подстилке и почве. Наиболее активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные (черви и членистоногие) и микроорганизмы. Крупные сапрофаги (напр., насекомые) механически разрушают мертвые ткани. Они не являются собственно редуцентами, но готовят субстрат для организмов (бактерий и грибов), осуществляющих процессы минерализации. Сообщества организмов-сапрофагов отличаются нестабильной организацией, отдельные виды легко заменяются другими.

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей. Живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют большое значение в процессе биологического круговорота: в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных экосостемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.

Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

7.2.1. Видовая структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 10 20 – по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности (рис. 76). Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975): 1, 2 – разные типы сообществ

Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).

Общее видовое богатство – 72 вида. Доминанты: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 – прочие виды

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители) (рис. 78). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Рис. 78. Мадрепоровые кораллы – главные эдификаторы коралловых рифов, определяющих условия жизни для тысяч видов гидробионтов

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Рис. 79. Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах и кривая Раункиера (по П. Грейг-Смиту, 1967)

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.

Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность массовых форм.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражающая видовую структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = – ΣP i log 2 P i ,

где Σ – знак суммы, р i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log 2 p i – двоичный логарифм p i .

7.2.2. Пространственная структура биоценоза

Тот участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, т. е., иначе, битоп – место обитания биоценоза (от лат. биос – жизнь, топос – место).

Пространственная структура наземного биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкий и др.); второй – деревьями второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблони и груша, черемуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, жимолость лесная, бересклет европейский и др.); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец лесной и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (сныть обыкновенная, осока волосистая, пролесник многолетний и др.); в шестом ярусе – наиболее низкие травы, такие, как копытень европейский. Подрост деревьев и кустарников может быть разного возраста и разной величины и не образует особых ярусов. Наиболее многоярусны дождевые тропические леса, наименее – искусственные лесные насаждения (рис. 81, 82).

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Рис. 81. Многоярусный дождевой тропический лес Центральной Амазонки. Растительность полосы длиной 20 м и шириной 5 м

Рис. 82. Одноярусный саженый еловый лес. Монокультуры разного возраста

Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовать теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже слабый солнечный свет.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо (рис. 83). Кроме того, в них обычно выделяют меньше ярусов, чем в лесах. Впрочем, и в лесах иногда насчитываются всего два четко выраженных яруса, например в бору-беломошнике (древесный, образованный сосной, и напочвенный – из лишайников).

Рис. 83. Ярусность растительности луговой степи (по В. В. Алехину, А. А. Уранову, 1933)

Ярусы выделяют по основной массе ассимилирующих органов растений, оказывающих большое влияние на среду. Ярусы растительности могут быть разной протяженности: древесный ярус, например, толщиной в несколько метров, а моховой покров – всего несколько сантиметров. Каждый ярус по-своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен к определенному комплексу условий. Например, в еловом лесу растения травяно-кустарничкового яруса (кислица обыкновенная, майник двулистный, черника и др.) находятся в условиях ослабленного освещения, выровненных температур (более низких днем и более высоких ночью), слабого ветра, повышенных влажности и содержания СО 2 . Таким образом, древесный и травяно-кустарничковый ярусы находятся в разной экологической обстановке, что сказывается на функционировании растений и на жизни животных, обитающих в пределах этих ярусов.

Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением активной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выделяют следующие группы: обитатели почвы – геобий, наземного, поверхностного слоя – герпетобий, мохового яруса – бриобий, травостоя – филлобий, более высоких ярусов – аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п. Эти микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д.

А. А. Уранов обосновал понятие «фитогенное поле». Этот термин обозначает тот участок пространства, на который оказывает воздействие отдельное растение, затеняя его, изымая минеральные соли, меняя температуру и распределение влаги, поставляя опад и продукты обмена и т. п. Особи разных видов растений обладают различным фитогенным полем, что проявляется в пространственной структуре фитоценозов.

Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенною мозаичностъ. Она хорошо выражена, например, в смешанных хвойно-широколиственных лесах (рис. 84). Ель сильнее, чем лиственные породы, притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега, опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. В результате этого в елово-широколиственных лесах под широколиственными породами и осиной хорошо растут неморальные травы, а под елью – типичные бореальные виды.

Вследствие различий средообразующей деятельности разных видов растений отдельные участки в елово-широколиственном лесу различаются многими физическими условиями (освещенностью, мощностью снегового покрова, количеством опада и т. д.), поэтому жизнь в них идет по-разному: неодинаково развит травостой, подрост, корневые системы растений, мелких животных и т. д.

Рис. 84. Фитогенная мозаика липо-елового леса (по Н. В. Дылису, 1971). Участки: 1 – елово-волосистоосоковый; 2 – елово-мшистый; 3 – густого елового подроста; 4 – елово-липовый; 5 – осинового подроста; 6 – осиново-снытевый; 7 – крупнопапоротниковый в окне; 8 – елово-щитовниковый; 9 – хвощовый в окне

Мозаичность, как и ярусность, динамична: происходит смена одних микрогруппировок другими, разрастание или сокращение их в размерах.

7.2.3. Экологическая структура биоценоза

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав.

Виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах, называют викарирующими (т. е. замещающими). Явление экологического викариата широко распространено в природе. Например, сходную роль играют куница в европейской и соболь в азиатской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. Конкретный вид для биоценоза в известной мере случайное явление, так как сообщества формируются из тех видов, которые есть в окружающей среде. Но экологическая структура биоценозов, складывающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях, строго закономерна. Так, например, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах животные-фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесных сообществах умеренного пояса, наоборот, сильнее развита сапрофагия. Основной тип питания животных в глубинах океана – хищничество, тогда как в освещенной, поверхностной зоне пелагиали много фильтраторов, потребляющих фитопланктон, либо видов со смешанным характером питания. Трофическая структура таких сообществ различна.

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро– и даже гидрофиты. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы характеризуют биотоп в неменьшей степени, чем точные измерения физических и химических параметров среды.

Такой подход к оценке биоценозов, при котором используются общие характеристики его экологической, видовой и пространственной структуры, экологи называют макроскопическим. Это обобщенная крупноплановая характеристика сообществ, позволяющая ориентироваться в свойствах биоценоза при планировании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.

Микроскопический подход – это расшифровка связей каждого отдельного вида в сообществе, подробное изучение самых тонких деталей его экологии. Эта задача до сих пор еще не выполнена в отношении подавляющего большинства видов из-за чрезвычайного многообразия живых форм в природе и трудоемкости изучения их экологических особенностей.

Биоценозы различаются видовым разнообразием слагающих их организмов.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или биомассы.

Видовая структура.

СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА.

Биотоп - это место существования, или место обитания биоценоза, а биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс живых организмов, характерный для какого-то конкретного биотопа.

Биотоп представляет собой участок территории с более или менее однородными условиями, занимаемый тем или иным сообществом живых организмов (биоценозом).

Иными словами,

Раздел экологии, изучающий закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них организмов, называется синэкологией (биоценологией).

Синэкология возникла сравнительно недавно – в начале ХХ века.

Структурой биоценоза называют соотношение различных групп организмов, различающихся по систематическому положению; по месту, занимаемому ими в пространстве; по той роли, которую они играют в сообществе, либо по иному признаку, существенному для понимания закономерностей функционирования данного биоценоза.

Различают видовую, пространственную и экологическую структуру биоценоза.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом (структурой).

В тех биотопах, где условия среды обитания близки к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества (например, биоценозы тропических лесов или коралловых рифов).

Биоценозы же тундры или пустыни крайне бедны видами. Это объясняется тем, что лишь немногие из видов могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям среды, как дефицит тепла или отсутствие влаги.

Соотношение между условиями существования и числом видов в биоценозе определяется следующими принципами:

1. Принцип разнообразия: чем разнообразнее условия существования в пределах биотопа, тем больше видов в данном биоценозе.

2. Принцип отклонения условий: чем больше отклонятся от нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем многочисленнее – каждый вид.

3. Принцип плавности изменения среды: чем более плавно изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен.

Практическое значение этого принципа в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопов, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно видовое разнообразие биоценозов становится меньше

Известна также закономерность изменения видового разнообразия (правило Уоллеса): видовое разнообразие уменьшается по мере продвижения с юга на север (т.е. от тропиков в сторону высоких широт).

Например:

• во влажных тропических лесах на 1 га насчитывается до 200 видов древесных пород;

· биоценоз соснового леса в умеренной зоне может включать максимум до 10 видов деревьев на 1 га;

· на севере таежной области на 1 га присутствуют 2-5 видов.

Видовое разнообразие биоценозов зависит также от длительности их существования и истории каждого биоценоза.

• молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые;
• биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т.д.) обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными биоценозами (лесные, луговые, степные)

В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных видов

Виды, преобладающие в биоценозе по численности, называются доминантными или доминирующими.

Доминантные виды занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе.

Так, например, облик лесного или степного биоценоза представлен одним или несколькими доминантными видами растений:

в дубраве - это дуб, в сосновом бору - это сосна, в ковыльно-типчаковой степи - это ковыль и типчак. .

Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам:

* лиственничный лес, хвойный лес (сосновый, еловый, пихтовый), сфагновое болото (сфагновый мох), ковыльно-типчаковая степь (ковыль и типчак).

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов.

К примеру, в дубовом лесу - это кормящиеся на дубе различные насекомые, птицы, мышевидные грызуны.

Среди доминантных видов выделяют эдификаторы - это такие виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают условия для жизни всего сообщества.

Рассмотрим эдификаторную роль ели и сосны.

Ель в таежной зоне образует густые, сильно затемненные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, повышенной кислотности почв и т.д. Соответственно этим факторам в еловых лесах формируется и специфичное животное население.

Следовательно, ель в данном случае выступает в роли мощного эдификатора, обусловливающего определенный видовой состав биоценоза.

В сосновых лесах эдификатором является сосна. Но по сравнению с елью она является более слабым эдификатором, поскольку сосновый лес относительно светлый и редкоствольный. Его видовой состав растений и животных гораздо богаче и разнообразнее, чем в ельнике. В сосновых борах встречаются даже такие растений, которые могут жить вне леса.

Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе:

* на сфагновых болотах - это сфагновые мхи;

* в степных биоценозах мощным эдификатором служит ковыль.

В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные:

* на территориях, занятых колониями сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания трав.

Однако роль эдификаторов в тех или иных биоценозах не является абсолютной и зависит от многих факторов:

* так, при изреживании елового леса ель может утратить функции мощного эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие виды, снижающие эдификаторное значение ели;

* в сосновом лесу, расположенном на сфагновых болотах, сосна также теряет свое эдификаторное значение, так как его приобретают сфагновые мхи.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм (второстепенные виды), которые создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т.е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях.

На основании взаимоотношений видов в популяциях биоценозы подразделяются на сложные и простые.

Сложными биоценозами называются биоценозы, состоящие из большого количества популяций разных видов растений, животных и микроорганизмов, связанных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями.

Сложные биоценозы наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение какого-либо вида существенно не отражается на организации таких биоценозов, поскольку при необходимости другой вид может заменить исчезнувший.

В исключительно сложных биоценозах тропических лесов никогда не наблюдаются вспышки массового размножения отдельных видов.

Для простых тундровых или пустынных биоценозов характерно резкое увеличение или падение численности животных, оказывающих существенное влияние на растительный покров.

Объясняется это тем, что в упрощенном биоценозе не хватает видов, которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить, например, в качестве корма для хищников.